「鏡像神經元」如何區分因果關係？

01-30

本文僅介紹關於鏡像神經元的最新一篇研究性論文。

說說方法，因為是研究鏡像神經元的，當然就是一隻猴猴被安靜地坐在猴椅里，我們悄悄插根電極到它大腦的皮層，靠運氣和技巧（其實就是花大量時間，耐心地等好運氣）找到單個的神經元，把他與其他神經元通話（被其他神經元傳導來的突觸信號激活，發生動作電位）的時間，波形記錄下來，再跟猴猴在完成任務時，行為上的改變，或環境刺激的改變做個比較，看神經元到底是對神馬東東產生了反應。

運動皮層是一個倒過來的侏儒圖，就是從腳到頭，倒著支配人體全身的，那個區域就是運動區（primary motor cortex，M1），它後面有條溝，叫中央溝，把它跟感覺區分開的，而前面的區域，就是運動前區（ premotor cortex，vPM）），目前認為與多種感覺信息，與抓握和嘴部運動的整合有關。發現神經元的具體區域叫腹側運動前區（ventral premotor cortex，vPM），也就是運動前區靠下的半個部分。

看迴文章，首先上任務（Task），看圖：

讓猴子在前0.84秒，只看一隻紅蘋果，然後一隻手出現，抓蘋果，拿起，再放心，時長1.4秒，接著0.56秒黑屏，然後是與前面相反的，一個手已經抓起蘋果，再放回，收回手的視頻，視頻時長1.4秒，與之前相同。這樣的效果就是，前一段視頻展示的是，手向前去抓起（grasping）蘋果，後一段視頻，只是前一段視頻的反轉，但展示的是手放下（placing）蘋果然後撤回。看著圖，仔細想一秒，這個很重要，不然你沒法理解下面的結果部分了。

這類實驗，關鍵的是，一定要把神經元放電時間的記錄，和放視頻（視覺刺激）的時間記錄，進行嚴格的同步（毫秒ms級別），然後再根據視頻中發生事件，對神經元放電頻率進行嚴格的相關性分析，從而找出改神經元到底在編碼什麼。

看結果

作者首先展示了自己記錄到的四顆神經元（每副圖上標，Neuron1-4）對視頻的反應，X軸是時間視頻播放的時間，0秒表示手出現後開始移動的時間，Y軸曲線（黃，黑）表示神經元該時刻的放電頻率的平均值（每秒的放電次數）。為啥是平均值，因為要讓猴猴看很多遍視頻，就像每個坐標圖上面，實際的放電時刻用點表示，每一橫行的點，表示看一遍視頻。他們一共記錄了1000＋（1126）神經元，猴猴看了如此多遍視頻的神經元，起碼有489顆。其中對視頻有反應的，像N1，N2的，兩隻猴子，每隻平均100個神經元吧（88，和120），看視頻起碼10000＋次吧。此刻，求小猴猴們的心理陰影面積，和對該視頻的厭惡程度，它們再看是不是要嗚哇一聲...叫你看看本猴中午吃的啥。其實，應該不會的，因為每看一遍，小猴猴都能得到獎勵，喝到果汁啥的，直到它們不想喝，不幹了的時候，爽吧。當然，為了能讓它們配合實驗，飼養員可能會在做實驗的幾天，停止它們的水供應（斷水），好讓他們好好乾活（天下沒有白喝的果汁，實驗室也沒有餘糧啊）。

接著看這個figure，重點是在黑線和黃線的比較上。黑線代表，猴猴此刻看到的是，手去抓蘋果，再拿起的正常順序，而黃線代表，猴猴此刻看到的是與此相反的順序，就是上面他task圖裡面展示的前半部分（黑線）和後半部分（黃線）。

這樣就很清楚了，N1，N2兩顆神經元的放電頻率，因為看到的視頻順序，而發生了明顯變化。N3,N4兩顆，好像變化不明顯。

繼續，再上圖：

C圖中作者自己設定了一個差異指數（difference index），把分別對抓起（紅色柱子，如前面Neuron1）和放下（藍色柱子，如Neuron2）視頻有偏好，或者沒有偏好（黑色柱子，如Neuron 3，4）的神經元分開，又都從-1到1打了個分，然後，按橫軸得分和縱軸數目做了圖。

D圖中，加了單個神經元出現反應最強時間這個維度，把C圖數據又畫了一下，同時，把打分換成顏色（藍到紅），以實現二維平面有三個維度的數據。作者就想說，有這麼三類神經元，它們分別會對抓起、放下產生偏好，或不產生任何偏好，如果給他們的偏好打個分，那這個分數會是一個連續性的。這跟因果關係的主題有啥關係呢，繼續上圖：

一個視頻，變了三個視頻。看上圖（A），首先是最左邊，也就是跟前面task中介紹的圖片一樣，此刻他們把它叫情況n；然後，中間的視頻，他們把自然的手，換成了「？盤狀手」（disc hand），可能就是多啦A夢的手一樣的吧，他們稱之為情況h；右邊，就是把自然的物體，也給換成盤狀的虛擬物體了，就是情況c了。圖（B）只是又展示了兩個記錄到的神經元，它們在三組視頻中，對兩種對物體的操作都又反應。圖（C）又是上面圖（D）的翻版，只是多加了用右側視頻，當是盤狀手和虛擬物體時的圖。此（B）（C）二圖，作者之意大概是想說，看吶，看吶，你們看吶，還都差不多哦。換不換虛擬的，從放電頻率，到產生偏好，沒啥大區別哦。好了，魔術師的戲法終於要上演了，看圖（D）

作者在文章中說，當左邊純自然的n情況與中間換了手的h情況比較的時候，有40個(17%)的神經元，在抓握動作時可以區分二者，41（18%）的神經元在放下時，可以區分二者。當左邊n情況，與右邊都換了的情況比較時，數目分別為62 (27%)和41 (18%)的神經元可以區分二者。驚人的是，其實也沒啥驚人的，當只換了手的h情況和手、物體都換為虛擬的c情況比較的時候，可區分的神經元數目跌到了9個 (4%) 和6個 (3%)，陡然少了很多。作者在文章里說：「Summarizing, these results show that mirror neurons indeed show a high degree of generalization between naturalistic actions and abstract stimuli that specify the same causal relationships.」俺實在覺得理解不透這個「generalization」，所以上原文了，我的理解是，作者想說鏡像神經在三個不同視頻中，從自然的運動，到抽象的虛擬刺激，都保持了編碼一個物體使另外一個物體運動，這種所謂「因果關係」的能力。

圖D中，作者就是基於這種假設，又把在自然動作（左側圖，n場景），和抽象虛擬刺激（右側圖，c場景），對兩種動作偏好的差異指數進行了相關性（correlations）分析，這個二者確實還是互相關的（p＜0.001）。

上最後一副圖

最後，他們找來受試者，研究了對不同抓握場景（除上面三個場景，還有手和物體換色，手和物體運動軌跡變換，只有盤狀手，只有手，無物體時自然手重複做抓或放動作，只盤狀手重複抓和放等），受試者對於抓和放的區分度會與前三個場景不同，更傾向於感受到抓。而相應地，如果增加。還有就是，受試者會傾向於感覺到抓握動作操作的距離更短。

好吧，總結如下：

（1）鏡像神經元很可能，是在區分抓握和放下兩個動作的不同；

（2）當手被換成機器貓手時，這種對區分發生反應的神經元數量減少，但物體被換成虛擬物體時，沒有太大影響，且這些具有區分能力的神經元，在不同的場景（自然動作或手被換成機器貓手後）進行區分時，他們會保留自己的區分能力（具有相關性）；

（3）人類在場景發生變化時，對兩個動作的區分能力也會發生變化。

好吧，這種區分兩個動作，以及在神經元上保守的區分能力，是否就是感知「因果關係」的能力呢。哦，腦洞太大，我只能部分贊成了。我的想法是，對「因果關係」的感知，更多地與我們經過學習後，對事物發生、發展過程的推理、預測能力有關。它既需要學習的過程，也需要內化，已經在視覺輸入到來時，產生合理的預測。所以，僅僅區分是不夠的啊，但我接受的是，區分也很重要，它是學習和預測的基礎。而這些神經信號到底僅僅是用於區分，還是也會參與學習後的經驗形成，以及之後的預判，和再學習，是未來值得期待的哦。