淺談鳥類窩卵數演化：全世界鳥媽們的「N孩」政策

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從1982年開始實行的「獨生子女」計劃生育政策，到2013年開放的「單獨二胎」政策至今，越來越多的中國年輕家庭開始能夠擁有兩個天真可愛的小朋友。但是，隨著孩子養育成本和教育資源成本的不斷提升，許多年輕人在養育孩子的選擇上更加慎重。積極響應國家號召、其樂融融的「二孩家庭」；保證孩子成長資源質量的「獨生子女家庭」和追求無拘無束二人世界的「丁克家庭」分別代表了現代年輕夫婦多樣化的生活理念和人生觀。事實上，子代數量的選擇是一個古老而複雜的生物學問題，尤其是在鳥類中，雌性親鳥的窩卵數常常受到環境因素，資源條件和生理限制的層層制約，同時體現了個體在高昂的繁殖投入和自身的生存適合度之間不斷權衡。那麼，本期「意想不到的動物行為學」就和大家聊聊鳥類是如何在子代數量上是做出抉擇的。

捉摸不定的鳥類窩卵數

事實上，不同種類的鳥兒之間窩卵數存在著很大的變異，從獨產一枚卵的信天翁、帝企鵝；到產3-4枚卵的環頸鴴、反嘴鷸；再到相對高產（5-10枚）的小雀形目鳥類麻雀，大山雀；以及超級能生產（10枚以上）的雁鴨類鳥類斑嘴鴨、琵嘴鴨等，鳥媽們的生育策略真可謂千差萬別。

美國鳥類學家Walter Jetz對世界不同地理緯度範圍上的5290種鳥類窩卵數進行統計發現，從北半球高緯度地區的平均產卵4.5枚，下降到赤道地區平均產卵2枚，鳥類的窩卵數隨著緯度的降低呈現下降趨勢。鳥類窩卵數在不同氣候區域的變化趨勢，體現了其與生活史密切相連的演化歷程。那麼，鳥類為什麼會呈現出不同的窩卵數和顯著地理差異呢？

從溫帶到熱帶：影響鳥類窩卵數因素麵面觀

生娃絕不是容易的決定，因為每一個父母在誕下小生命的瞬間，就承載了養育他健康成長的全部責任，這由親緣關係默默栓起的無形紐帶，會牽引著整個家庭經歷一場場難言的風雨，也收穫一個個美好的天明。對於鳥媽鳥爸來說，巢里每個卵中孕育的寶寶，都是它們在繁殖季的全部希望。外界環境條件、領域食物資源、個體身體質量和撫育能力都將牽扯著子代的命運。由此，不同鳥種的窩卵數就在自然選擇壓力下，漸漸形成各自的演化結果。

鳥類窩卵數的成因十分複雜，鳥類學家也圍繞此問題展開過多角度的探討。但是，窩卵數隨著地理緯度降低而減少的趨勢引起了鳥類學家的最廣泛的關注。熱帶由於氣候濕潤溫和，生境資源豐富，是地球上鳥類多樣性最高的區域。鳥類學家Styrsky在對熱帶鳥類窩卵數研究卻發現，儘管熱帶的鳥類生態位複雜、外部形態也更是千奇百怪，但它們的窩卵數竟幾乎清一色的是2枚。而溫帶地區鳥類窩卵數相較於熱帶地區，呈現出明顯的較大的趨勢。那麼究竟是什麼力量造就了這樣的地域性窩卵數演化差異呢？那麼，我們就觀摩一下現今遊走在鳥類學界的幾種主流的影響窩卵數大小的相關因素假說吧~

一、資源與生存條件

• 食物資源限制假說（Food limitation hypothesis Lack 1947）：有限的食物資源制約著雌鳥的窩卵數，食物短缺可能會直接導致孵化出來的雛鳥沒法存活，而這個問題在熱帶地區尤為突出。Ashmole認為，窩卵數取決於相對資源多度（relative resource abundance）。熱帶雨林地區雖然食物資源絕對總量高於溫帶地區，但是由於前者物種豐富度高、群落個體總量龐大，太多的鳥兒一同瓜分雨林里有限的食物儲量。在飽和的環境容納量下，強烈的種間和種內競爭，最終使得分配到個體的平均食物量相較於溫帶大為減少。因此，食物資源的限制，直接導致了熱帶鳥類只能養育少數量的雛鳥。

美國科學家Dunn等人驗證了這一假說，他們對1952-1992年間7000餘巢雙色樹燕的數據進行分析發現，隨著緯度的上升，雙色樹燕的窩卵數顯著增加。Dunn等人的研究發現，雙色樹燕的窩卵數與相對資源多度呈正相關。

• 高捕食風險假說（Nest predation hypothesis Skutch 1985）:因為在小鳥身體成長期間，親鳥需要頻繁的回巢餵食，而這種遞食行為很容易招致天敵的注意。產下大的窩卵數就意味著親鳥必須高頻率的回巢遞食，這就在無形中增加了巢因被天敵捕食的風險。雖然這條假說很難解釋窩卵數為何呈現隨緯度下降的趨勢，但是天敵的捕食壓力，的確是制約窩卵數演化的重要因素之一。Skutch發現，巢的封閉性越好，被捕食率越低，產下的窩卵數也越大。

二、繁殖個體的身體質量

• 身體條件依賴的繁殖最優化假說（condition-dependent individual optimization hypothesis Rowe 1994）：對於個體而言，一些鳥類的窩卵數大小與它自身的肥育率（fatting rate：脂肪增長速率）決定了遷徙鳥類恢復身體條件、進入繁殖狀態的速度。早的繁殖起始時間和良好的身體狀況會使繁殖個體產下更大的窩卵數。

絨鴨是一種在極地繁殖的遷徙性鳥類，每年繁殖季雌性絨鴨在到達繁殖地時，常會因為長途的遷徙而筋疲力盡。而孵卵期的絨鴨媽媽又需要保持斷食狀態，24小時不吃不喝地孵蛋。於是絨鴨媽媽就只能在產卵前把自己吃的飽飽的，圓圓的，胖胖的，才有體力孵化小絨鴨。

加拿大科學家Hennin通過測量雌性絨鴨個體血液中甘油三酯的含量和其產卵時間和窩卵數的相關關係後發現，血液中甘油三酯含量高的雌性絨鴨積累脂肪的速度更快，也就能更早地將體內脂肪積累到特定的繁殖閾值，儘早進入繁殖狀態。早繁殖的絨鴨由於有更長更穩健的繁殖期，因而也會產下更多的子代。

三、環境溫度對卵的生理限制

卵生理活性限制性假說（Constraints from egg-viability hypothesis Stoleson and Beissinger 1999）：通常來講，鳥卵的生理溫度臨界點是24-26℃，在此溫度區間，鳥卵不會開始發育，並會在一段時間內保持生理活性；鳥卵的最佳孵化溫度在36℃到40.5℃。值得注意的是，在26~36℃間，鳥卵會緩慢的發育，如果在一段時間內持續處於此溫度狀態，很容易導致鳥卵組織發育不良，甚至死亡。

因此，假說認為，熱帶鳥類窩卵數小可能是因為該區域氣溫經常在鳥卵的臨界生理溫度之上（>26℃），如果產大窩卵數（n>4），極易發生先產下的幾枚卵因提前孵化而出現組織發育不良，甚至死亡的狀況。而在溫帶，較低的外界環境可以自然維持鳥卵在高活性的未孵化狀態，親鳥不用擔心環境溫度迫使前幾枚卵提前孵化，因此溫帶鳥類會產下大的窩卵數。

卵散熱率限制性假說（Constraints from clutch-cooling rate hypothesis Reid 2000）：在溫帶涼爽環境下，大窩卵數的巢熱量散失速度慢、保溫性好，可以在較長時間範圍內保證卵溫不偏離最佳孵化溫度（36-40.5℃），這樣就為親鳥在兩次孵卵回合（bouts）之間爭取了更多的取食時間，以補充長期孵卵的能量消耗。

這兩個假說，從兩個角度分別論述了熱帶鳥類窩卵數小和溫帶鳥類窩卵數大這兩個事實，兩個假說互為補充地解釋了，外界環境溫度可能是導致窩卵數隨緯度降低而降低的重要因素。

四、出飛後子代適合度

親代繼續撫育投入假說（post-fledging parental care hypothesis Styrsky 2005）:熱帶地區的鳥類，雛鳥出巢之後，親鳥繼續提供一段時間的食物和警戒保護，可以提高子代出巢後的存活率。而親鳥有限的繼續撫育和保護能力，可能限制了窩卵數的大小。

Styrsky等人利用熱帶鳥類斑點蟻鳥對此假說進行了驗證。斑點蟻鳥自然巢窩卵數為2枚。研究者通過操控實驗，將產2枚卵的自然巢中的1枚卵轉移到另一個自然巢中，形成了窩卵數分別為1枚和3枚的兩個實驗組，和自然產卵數為2枚的控制組。

研究發現，各實驗組雛鳥的出飛率是一致的。但在幼鳥離巢之後，其存活率卻截然不同。窩卵數增大的巢中（3枚），幼鳥的存活率更低。因此研究認為，窩卵數的增加，親鳥會因為離巢後期提供繼續撫育能力不足，而導致雛鳥死亡率上升，最終降低親鳥的總體繁殖適合度。

每一個生命的輪迴，都像是鳥兒對自然的一次起誓。它們始終用敬畏和韌性在世界的角落裡孕育經營著生命的繼承者們。有時是穿越風雪漫天的執著，有時是賭盡一切的堅守，有時是直面險惡後的溫柔，有時是拼盡全力的爭求。它們將希望灑向下一個生命，像透過窗棱的柔和陽光……或許人類社會也同鳥兒一樣，在計劃生育政策的背後，人們的選擇，多是對經濟實力與愛的勇氣之間，生命的自由和生命延續之間，以及時間，以及意義的對峙與掙扎。但無論如何，作為獨生子女的我，很樂意看到，這個世界的孩子少一些孤獨。

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參考文獻：

Ashmole, N.P. The regulation of numbers of tropical oceanic birds. Ibis 103b, 1963, 458–473.

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Lack DL (1947) The significance of clutch size, parts 1 and 2. Ibis 89: 302–352.

Walter Jetz, Cagan H. Sekercioglu, Katrin Bohning-Gaese. The worldwide variation in avian clutch size across species and space. Plos Biology.2008, 6(12):2650-2657.

Jennifer Nesbitt Styrsky, Jeffery D. Brawn, Scott K. Robinson. Juvenile mortality increases with clutch size in a neotropical bird. Ecology. 2005, 86 (12), 3238-3244.

Dunn P.O., Thusius K.J., Kimber K. & Winkler D.W. (2000). Geographic and ecological variation in clutch size of tree swallows. Auk, 117, 215-221.

Hennin, H. L., Dey, C. J., Bêty, J., Gilchrist, H. G., Legagneux, P., & Williams, T. D., et al. (2018). Higher rates of prebreeding condition gain positively impacts clutch size: a mechanistic test of the condition‐dependent individual optimization model.Functional Ecology.

Cooper, C. B., Hochachka, W. M., Butcher, G., & Dhondt, A. A. (2005). Seasonal and latitudinal trends in clutch size: thermal constraints during laying and incubation.Ecology,86(8), 2018-2031.