人類消化道——我們是怎樣的「雜食動物」？

09-09

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人類是由猿類進化而來的，所以應該像猿類那樣吃素（主要是果實）——是嗎？

但是現在的猿類也不是素食者，它們也會吃各種昆蟲，小型脊椎動物，還有猴子——是典型的雜食動物。

那麼人類也應該像現在的猿類那樣，以素食為主，偶爾開點葷腥？

……

人類的消化道構成

在消化道中，胃部對吞咽下的食物進行儲存和初步加工，小腸靠各種消化酶直接吸收營養，而結腸（和盲腸）則靠微生物來發酵小腸未吸收的部分，從而間接獲得營養。

相比於動物性食物（尤其是各種「軟組織」，比如內臟、骨骼肌），多數植物性食物（除了果實和部分根莖外）的「直接營養」（主要是糖、蛋白質、脂肪）比較少，再加上其中往往有各種「消化酶抑製劑」干擾消化，所以會有許多成分不能被小腸吸收。

而幾乎所有植物性食物（包括果實和根莖）中都有大量不可消化（主要是植物纖維，也有一些多聚糖、酚類、糖醇等）和（由於消化酶抑製劑和其他各種「反營養」的作用）難以消化的成分，它們都會進入結腸，在其中經歷低效、緩慢的發酵。

因此飲食構成中的植物越多，就越需要結腸；動物越多，就越需要小腸。

於是黑猩猩、大猩猩、紅毛猩猩，其結腸的體積往往占其整個消化道的50%以上，而小腸只佔20%左右——它們的確是以植物（樹葉、根莖、嫩芽、果實等等）為主食的。

即使是植物性食物中最好消化的果實，也有大量不可消化的成分（纖維、酚類、糖醇……）。
據估計，大猩猩靠結腸獲得的熱量可達到60%——主要形式是各種短鏈脂肪酸。
所以，即使健康的猩猩也總是「挺著大肚子」——那肚子下面有一大堆不可描述的東西，在慢吞吞地腐化……

而人類的結腸體積只佔20%左右，小腸體積卻高達60%……這說明在進化史上，人類飲食中有很多可直接被消化吸收的營養，能留給結腸發酵的很少——即：很多動物，很少植物。

同為「雜食動物」的豬，其盲腸和結腸的佔比也比人類的大得多。

另外，人類的整個消化道占體重的比例，也是靈長類里最小的——這也說明在進化史上，人類吃的食物往往都很好消化——仍然是動物。

有人類學家認為：因為消化道非常耗能，靠大量獲取動物性食物而縮小消化道，可以節省下來許多能量以供應更大的腦——所謂的「昂貴器官假說」。

但如果看看專業肉食動物的消化道，會發現其中佔比最大的往往是胃：比如許多大型貓科動物，胃部占消化道比例可達70%，犬科動物也能達到60%。

這應該是因為：第一，它們在攝食時缺少咀嚼，基本上是大塊吞肉，因此需要食物在胃裡待很久，以利於分解；第二，由於捕獵成功率低，大型肉食動物一旦吃上東西，就往往能吃下相當大的量（保證自己可以好些天不吃東西）——自然需要很大的胃。

而人類由於有預先加工（石器或其他工具）、群內共享、食物儲存，相當大程度上緩解了上述問題，所以不需要那麼大的胃，只是還需要（想對於結腸來說）很大比例的小腸來吸收「直接營養」——這點和肉食動物一樣。

說到食物加工，用火加熱不是會大大提升植物性食物（尤其是根莖類）的可消化性嗎？
是的，但即使經過加熱，植物中不可消化的成分仍然大量存在（尤其是纖維），如果長期大量攝食，仍然需要「猩猩般的大肚子」；另外——人類用火的歷史究竟是怎樣的，熟食有沒有參與人類的進化？我現在開始有了不同的答案……

發酵的結腸

但我們畢竟還是有結腸的吧？不還是需要植物纖維，來發酵出那神聖的丁酸嗎（從而滋養腸道上皮細胞，誘導其生長、分化，維持腸道酸性環境）？

是的，但結腸可發酵的並不只有植物成分——動物蛋白質也會被發酵——我們攝入的蛋白質，大約會有10%進入結腸，供細菌發酵（主要有谷氨酸，也有甘氨酸、蘇氨酸、丙氨酸、賴氨酸、精氨酸、鳥氨酸……），產物也是各種有機酸——乙酸、丙酸、丁酸、乳酸、琥珀酸……

尤其是谷氨酸（魚肉和內臟中較多），會發酵為乙酸、丁酸。

丙氨酸也會發酵為丁酸。

另外，人體腸道分泌的黏蛋白，也會有部分進入結腸供細菌發酵（出丁酸，我知道你們喜歡丁酸……）。

我們會看到「植物纖維促進腸道黏蛋白分泌」的說法，但實際上，動物蛋白質更能促進——不僅能促進，還會給黏蛋白分泌提供直接的營養支持（畢竟都是蛋白質）：

只要攝入的是「完全蛋白質」（不缺谷氨酸、谷氨醯胺、蘇氨酸、精氨酸、半胱氨酸、支鏈氨基酸——相比於動物蛋白，植物蛋白往往「缺這缺那」），小腸就能利用一部分（30%~50%）從中吸收的氨基酸來合成黏蛋白等各種分泌蛋白質。

在長時間不進食、血液氨基酸水平下降的情況下，這些分泌蛋白質還會被小腸回收，通過門靜脈和肝臟進入全身循環。

由此：在大量攝入（優質）蛋白質時，身體既能在一定程度上儲存蛋白質（從而放緩氨基酸進入門靜脈的速度，減少肝臟負荷，控制尿素產生），也能供養、維持腸道微群——在大塊吃肉而非草時。

丁酸，還不能成為給人填草的理由。

人類的胃部酸性

除了小腸和結腸的比例之外，消化道中另一個與飲食構成密切相關的因素是：

胃部環境的酸鹼性。

再說明一下：這裡說的「胃部」，指的是動物在完成吞咽後，儲存並初步加工食物的第一個消化腔——無論其在不同的動物身上，具體是怎樣被稱呼的——但鳥類的嗉囊並不算作「胃部」，不如把它看成是口的延伸（主要還是在做吞咽之前的工作）。

我們一直把高酸性的胃部環境視為理所當然，其實在動物界中，極低的胃部pH是很少見的。

因為無論是生產強酸（鹽酸），還是保護胃部不受酸性傷害，都需要很多能量，所以除非必要，否則動物不會發展出很高的胃部酸性——這是一種昂貴的身體配置。

一般認為，胃部酸性的主要功能有：幫助分解蛋白質——酸性環境除了能直接滅活、分解許多蛋白質外，還能將「胃蛋白酶原」激活成胃蛋白酶，並保證蛋白水解的正常進行；過濾伴隨飲食的外來微生物，減少感染風險，維持腸道微群的穩定。

因此：飲食中的蛋白質越少，感染致病微生物的可能性越低（比如食物很新鮮，或者與攝食者的「物種距離」很遠），越不需要胃部酸性。

大體上說來，吃肉的比吃草的胃部酸性大——草的蛋白質極少，與食用者的「物種距離」也極大。

植食動物的「胃部」往往有著很低的酸性（pH多在3~7之間），有些甚至是「弱鹼性」的。

植食動物可大概分為兩類：「腸後發酵」和「腸前發酵」，前者是像大象、猩猩那樣，在結腸中發酵食物的；後者是像牛羊那樣，在「胃」中發酵的——後者的胃部酸性往往比前者的還低（即pH更高）。

而在另一個極端，因為面臨極高的感染風險，肉食動物中的腐食動物都有著極高的胃部酸性（pH低於2）。

我在這張圖裡，放入了兩個另類的「植食動物」——河狸和兔子：
河狸會將要吃的食物儲存在水下，因此也面臨著極高的感染致病微生物的風險——相當於植食動物里的「腐食者」。
兔子有「糞食性」，即每天都會食用自己的糞便，來吸收其中的營養，輔助胃部發酵，補充腸道微群——也算一種「腐食動物」，需要靠胃酸來屏蔽極大的感染風險。（也有推測，其糞便本身會極大地中和胃部酸性，從而會在實際上創造出植食動物的典型胃部酸鹼性。）

而在雜食動物中，胃部酸性既有很強的，也有偏弱的：

是的，我們正是「雜食動物」，但我們的胃部酸性（pH為1.5）超過幾乎所有雜食動物，除了黑水雞（1.4）——這是一種在濕地生活的鳥類，其食譜中有許多水生無脊椎動物和水生植物。

是的，「雜食」這個概念涵蓋了太多——除了「葷素搭配、營養均衡」的真雜食者，還有「偶爾吃肉打點牙祭」的准植食者，和「並不介意用植物來調下味」的准肉食者……

同樣是「雜食」，其中90%食的是肉還是草，當然是天壤之別。

而大鼠處在一個極端，我們處在另一個……

用大鼠、小鼠做的各種飲食實驗，其結論的局限性由此也可見一斑……

「雜食」這個概念，掩蓋了太多，糊弄了太多，由此也被利用得太多……

如果把人類放在肉食動物的系列中：

會發現，我們的胃部酸性甚至超過絕大部分的肉食動物（pH一般低於4），除了斑蠣鷸（pH為1.2）——這是一種在海邊生活的，專吃貝類的鳥類——主要在沙灘上吃雙殼貝類，比如貽貝，但也會到亂石區吃牡蠣（估計是唯一能吃牡蠣的鳥）。

伏翼蝙蝠和針鼴的食譜相當窄，吃的蟲與自己的「物種距離」又很大，因此感染風險很小，蟲子多漿的「肉質」應該也很好消化，不需要胃酸輔助——因此在胃酸水平上屬於食肉動物里的另類（pH遠遠高於4）。
同樣食蟲的歐洲椋鳥（還有雞）為何有那麼高的胃部酸性，還不得而解……（也許是食蟲的種類多樣性更大，也許是由於其他什麼原因，面臨的感染風險更大……）

於是，我們無疑是胃部酸性最高的靈長類，而且幾乎是遙遙領先的……

除了人類外，胃部環境pH低於3的只有食蟹猴（2.1），也像黑水雞和斑蠣鷸一樣，它們是大啖水生無脊椎動物的存在。

可惜沒有黑猩猩的胃部環境pH數據，不過根據其食性，推測應該與狒狒相當，甚至可能其胃部環境pH還高於狒狒的（考慮到後者的捕獵活動貌似更多）——無論如何，很不可能低於3……

那麼，我們是怎樣的靈長類？

人類食性猜測

當然，為了解釋人類為何有如此高的胃部酸性，只說是「吃肉狂魔」還是不夠的……

我們可以推測，也許在進化史上，人類曾經：

1. 食腐……比如吃大型獵食動物吃剩下的動物屍體，但考慮到可獲得量、穩定性，以及人類對酸敗的肉類、脂肪類的厭惡天性……

是的，人類也可以吃下「沒那麼壞」的肉，但由此而來的感染風險也相對較小，似乎不至於因此而發展出超過大部分「兼性食腐動物」的胃部酸性。
還有兩種「食腐」的可能：
吃糞便……但考慮到人類對糞便的排斥天性……
或者吃發酵的植物……但是，以發酵植物為主食？從可獲得量、穩定性，以及熱量上看，好像很不可能……

2. 食人……因為完全沒有「物種距離」，食人面臨的感染風險最大，因此會發展出強於絕大多數肉食動物的胃部酸性，也算合理……

3. 食貝……我們看到，無論是黑水雞、斑蠣鷸還是食蟹猴，這些吃水生無脊椎動物的都進化出了極高的胃部酸性（似乎並不只是因為感染風險過高，其背後的原因還有待研究……）——我們人類或許也是如此……

也許是因為：食貝也就意味著會攝入大量鹽分，這為合成強胃酸提供了大量的材料——氯離子。再考慮到人類的嗜鹽天性……

……

無論在具體食性上還有多少不得而知，但看著人類接近肉食動物的小腸、結腸比例，和躋身於一群肉食者、腐食者、貝食者中的胃部酸性，在食性的大方向上應該是很清楚的……

所以，我們是怎樣的「雜食動物」？

答案似乎呼之欲出……

我們人類當然是……

……

以吃素為主的！

另外，由於火能極大地降低飲食的感染風險，人類如此之高的胃部酸性又進一步強化了這個疑問：
人類用火的歷史究竟是怎樣的？熟食對人類是否有進化意義？
之後再談。

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