【地球演義】姍姍來遲

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這一回聊聊潮蟲。

上回說過，井蛙喜歡在野外亂翻，碰到可能躲藏有小動物的遮蔽物，總忍不住上去搜檢一番。不同的地域，季節，環境，加上運氣的因素，每次找到的動物種類也各不相同。但是，無論大江南北，無論城市鄉村，不管是朽木枯草，還是磚頭瓦塊，只要翻開，就一定能看到潮蟲，從無例外。

不知道在你們的家鄉把它叫什麼，井蛙的老家就叫「潮蟲」，在陰暗潮濕的角落很容易聚一大群。圖片來源自網路。

還有一種球潮蟲也很常見。它們爬得慢，一受驚動就捲成一個小球。井蛙小時候，曾經用它嚇唬女生。圖片來源見水印。

連井蛙家裡，花盆下，龜缸下，養甲蟲的木堆里，都少不了潮蟲出沒。它們基本上不會到處亂爬跑到室內，不會發出聲響，沒有毒性也沒有臭味，不咬人也不破壞花草，井蛙也就懶得去管了。

是啊，這些小蟲子幾乎無處不在，但又毫無存在感。它們不討人喜歡，（大概）也不惹人厭憎，既沒有什麼用處，也造不成什麼損失。絕大多數人都對它們視而不見，根本想不到這是一類多麼成功的生物。

潮蟲屬於軟甲綱（Malacostraca），等足目（Isopoda）中的潮蟲亞目（Oniscidea）。等足目是一類多樣性超高，適應性超強的甲殼動物，1萬多個現存種類遍布地球上幾乎所有的生境：從幽寒深海，到岩礁灘涂，到淡水溪流，到叢林，草原和荒漠，再到人口密集的城市，都能找到它們的身影。

等足目演化譜系，生存環境和出現年代。陸生（橘黃色分支）種類主要集中在潮蟲亞目下。而且深海（黑色分支），淺海（藍色分支）和淡水（綠色分支）中還有相當多的營寄生生活的種類。圖片來源自[1]。

等足目是蝦蟹（軟甲綱十足目）的近親。雖然潮蟲和龍蝦外表看上去差異很大，但其實它們的基本構造沒什麼兩樣。

這是軟甲綱的身體構造。頭節之後是8個胸節，胸節之後是6個腹節，每個胸節和腹節上都有一對附肢。胸節上的附肢主要用來爬行，腹節上的附肢多用來游泳。蝦蟹的頭節和8個胸節癒合成頭胸部，被一塊大的頭胸甲覆蓋。前三個胸節上的附肢靠近口器，輔助進食。剩下的5對胸肢變成了鉗子和步足。圖片來源自網路。

等足類（和它們的近親端足類）的頭節只和第一胸節癒合，剩下的7個胸節各自獨立，每節上有一對步行足。分節的身體讓它們看起來更像蟲子而不是蝦蟹。圖片來源自網路。

等足目的腹節和游泳肢趨於退化，比起游泳，更擅長攀附和爬行。一些海洋和淡水等足類 （比如上圖中的Glyptonotus antarcticus）還會拍打短小的腹肢，笨拙地划水遊動；而陸生的潮蟲已經徹底放棄這個功能了。圖片來源自網路。

已發現的最早的等足類是晚石炭世的Hesslerella shermani，屬於扁水虱科（Phreatoicidea）。

美國馬榮溪化石群發現的Hesslerella shermani化石，體長大約2.5厘米。這是等足類最早的化石記錄，也是唯一發現的石炭紀等足類化石。它是水棲種類，但不清楚究竟生活在淡水，淺海還是入海口的半鹹水里。圖片來源自[1]。

扁水虱科一直生存到現代，而且樣子沒有太多改變。現代扁水虱棲息在南非，印度和澳州的淡水中。

澳大利亞一處岩洞中找到的扁水虱Eophreatoicus kershawi 。（Photographer：Buz Wilson；Rights：? Australian Museum）

到了三疊紀，等足類化石已經非常多樣了。除了扁水虱，其他類型也紛紛出現，而且它們幾乎都延續到了現代，生命力不可思議地強大。

雲南羅平化石群發現的三疊紀中期扁水虱類Protamphisopus baii化石。圖片來源自[2] ，標尺長度1毫米。

義大利發現的晚三疊世等足目櫛水虱類（Asellota）Fornicaris calligarisi化石和復原圖。現代櫛水虱分布很廣，生活在各種未被污染的水體：深海，淺海，淡水甚至岩穴和地下水中。圖片來源自[3]，標尺長度1毫米。

義大利發現的晚三疊世等足目團水虱科（Sphaeromatidae）Triassphaeroma magnificum化石和復原圖。圖片來源自[4]。

一種現代團水虱，生活在潮間帶的礁石上，取食海藻。和球潮蟲一樣，它也能把身體捲成小球（左下的那隻）。圖片來源見水印。

義大利發現的晚三疊世等足目Serolidae科Elioserolis alpina化石和復原圖。圖片來源自[4]。

Serolidae科可能是長得最像三葉蟲的現代動物了。它們平平地趴在海底或者岩礁上。圖片來源見水印。

Ceratoserolis meridionalis也屬於Serolidae科，體長大約7厘米，生活在冰冷的南極海域。（C. d』Udekem d』Acoz； ? RBINS.）

等足目的近親端足目（Amphipoda）也在三疊紀迎來了大發展，在十足目蟹類出現之前，在海底爬行，清理屍體的甲殼動物就是等足目，端足目和之前介紹過的旋輪蟹類（參見第一百七十三回 偽·蝦兵蟹將）。

內華達州盧寧組(Luning Formation)地層中發現的大型三疊紀端足類Rosagammarus minichiellus化石和復原圖。根據殘存的胸甲和附肢推測，這隻動物體長有17厘米。圖片來源自[5]。

說了石炭紀，說了三疊紀，那麼二疊紀的等足類呢？

很遺憾，目前還沒有發現二疊紀的等足類化石。這並不奇怪。那個時代的等足類體型小，數量少，甲殼也柔軟薄弱，不容易形成化石。根據分子生物學和化石證據的分析，潮蟲的祖先應該是在石炭紀晚期到二疊紀早期出現並登上陸地的。這是等足類的一次歷史性突破。

推測的等足類演化時間表。線條右側的黑色方塊是該等足類化石最早的發現時間。前面介紹過的扁水虱類（Phreatoicidea）化石出現在石炭紀；櫛水虱類（Asellota），團水虱科（Sphaeromatidae）和Serolidae科化石出現在三疊紀。根據它們的演化關係推斷，潮蟲亞目的祖先應該在石炭紀到二疊紀間分化出來。但陸地環境更加不利於化石形成和保存，尤其是像潮蟲這樣柔軟脆弱的小蟲。目前發現的最早的潮蟲化石出現在白堊紀中期的琥珀中（A，B，C，標尺長度1毫米）。圖片來源自[6]。

法國克萊薩克化石群（Crayssac Lagerst?tte）發現的晚侏羅世等足類爬痕化石。留下這些足跡的很可能是類似海蟑螂的小動物，在泥塗上搜尋腐質。這是陸生或半陸生等足類最早的化石證據。圖片來源自[7]。

海蟑螂（潮蟲亞目海蟑螂科Ligiidae）：在說我？圖片來源自網路。

在潮蟲出現的時代，無脊椎動物（奧陶紀到志留紀）和脊椎動物（泥盆紀到石炭紀）已經掀起過兩波登陸的浪潮，陸地上早已擁擠不堪，殺機四伏。巨蟲時代已經終結，龍獸爭霸正在如火如荼地進行，潮蟲不可能去爭奪食物鏈的高位；在蟲豸世界，昆蟲已經開始多樣化，多足類和蛛形類也已經在陸地上經營多年，從它們手中搶奪生態位，對不能飛，不會跳，跑不快，不會吐絲，沒有毒牙，蟄刺和螯爪的潮蟲來說，太難了。

然而潮蟲居然站定了腳跟，更以卑微弱小的姿態，遍布世界的每個角落。

現代潮蟲遍布所有的陸地環境。上圖除了（B）Asellus aquaticus是一種淡水生的櫛水虱外，其他都屬於潮蟲亞目。（A）Tylos europaeus，瘤潮蟲科；（C）Oniscus asellus，潮蟲科；（D）Porcellio scaber，鼠婦科； （E）Armadillidum vulgare，球潮蟲科 ；（F）Armadillidium maculatum，球潮蟲科 ；（G）Hemilepistus reaumuri，沙漠潮蟲科；（H）Platyarthrus hoffmannseggii，蟻虱科。圖片來源自[8]。

很難說到底是什麼原因讓潮蟲成功地擠進陸地生態系統。畢竟，連化石都沒發現，只能靠猜了。也許是二疊紀興起的木腐真菌，剛好創造出一些取食朽木和真菌的空白生態位，讓潮蟲得以趁虛而入。或者是採用了「做減法」的策略（參見第五十四回 海蠅小傳（上）：做加法，做減法），寡淡的味道和貧乏的營養降低了掠食者對它們的興趣。又或者是它們隨身攜帶，保護幼體的習性，提高了後代的成活率。

潮蟲會把受精卵存放在胸節腹面的育兒囊中，直到幼體孵化可以獨立生活為止（上圖）。這是它們從水生祖先那裡繼承的繁殖行為。大王具足蟲也是這樣保護幼體的（下圖）。圖片來源自網路。

Hemilepistus reaumuri是一種生活在北非和中東的沙漠潮蟲，除了抵禦乾旱的厚實甲殼外，還有著許多有趣的習性。它是一夫一妻制的，一對潮蟲夫妻合力在荒漠中挖掘出深達數十厘米的洞穴（它們的體長只有大約2厘米）。每到清晨和黃昏，它們就會出去採集青草，運回洞中食用，還會在洞中精心哺育幼體。同一個家庭中的夫婦和子女可以通過荷爾蒙互相識別。成蟲如果遇到其他家庭的幼蟲，會殺死帶回洞中飼餵給自己的幼蟲[9]。圖片來源自網路。

如果潮蟲趕在奧陶紀，志留紀或者泥盆紀登陸，多半可以在食物充足，大氣富氧，而且沒有巨獸橫行的陸地書寫屬於自己的傳奇。奈何它們出現得實在太晚了，只好和蛞蝓，馬陸和跳蟲一起，蠕動在土壤表層，取食各種朽爛。不過，它們又是成功的，超過3600種潮蟲佔到等足目全部種類的三分之一左右，甚至在人類聚居，工業污染嚴重的地區也能生存。而在它們之後，再也沒有新的節肢動物類群登陸成功（像椰子蟹和紅蟹這樣的陸生蟹類必須回到水中繁殖並完成早期發育，不能算是真正的陸生動物）。

假如像大王具足蟲這等體型的陸生等足類在石炭紀出現，絕對可以躋身巨蟲的行列。圖片來源見水印。

地球名片

生物分類：動物界－節肢動物門－軟甲綱－等足目－潮蟲亞目

存在時間：石炭紀？ 至 現代

現存種類：3600種以上

化石種類：不明

生活環境：陸地，極少數海洋和淡水

代表特徵：陸生，腹節和游泳足退化，用肺呼吸

代表種類：潮蟲，球潮蟲，海蟑螂，鼠婦，蟻虱，沙漠潮蟲

參考文獻：

[1] George D.F. Wilson, Fossils in the Phylogeny of the Isopod Crustaceans The Impact of Isopod Fossils.

[2] WAN-LU FU, GEORGE D. F. WILSON, DA-YONG JIANG, et al., A NEW SPECIES OF PROTAMPHISOPUS NICHOLLS (CRUSTACEA, ISOPODA, PHREATOICIDEA) FROM MIDDLE TRIASSIC LUOPING FAUNA OF YUNNAN PROVINCE, CHINA. JOURNAL OF PALEONTOLOGY, V. 84, NO. 5, 2010

[3] Paul A. Selden, George D. F. Wilson, Luca Simonetto, et al., FIRST FOSSIL ASELLOTE (ISOPODA: ASELLOTA), FROM THE UPPER TRIASSIC (NORIAN) OF THE CARNIC PREALPS (FRIULI, NORTHEASTERN ITALY). JOURNAL OF CRUSTACEAN BIOLOGY, 36(1), 68-86, 2016, DOI: 10.1163/1937240X-00002387

[4] Daniela Basso, Andrea Tintori, New Triassic Isopod Crustaceans from Northern Italy. Palaeontology, Vol. 37, Part 4, 1994, pp. 801-810

[5] Mark A. S. McMenamin, Lesly P. Zapata, Meghan C. Hussey, A TRIASSIC GIANT AMPHIPOD FROM NEVADA, USA. JOURNAL OF CRUSTACEAN BIOLOGY, 33(6), 751-759, 2013, DOI: 10.1163/1937240X-00002192

[6] Pierre Broly, Pascal Deville, Sébastien Maillet, The origin of terrestrial isopods (Crustacea:

Isopoda: Oniscidea). Evol Ecol, (2013) 27: 461–476, DOI 10.1007/s10682-012-9625-8

[7] Christian Gaillard, Pierre Hantzpergue, Jean Vannier, et al., Isopod trackways from the Crayssac Lagerst?tte, upper Jurassic, France. Paleontology, 2004, 48, pp. 947-962

[8] Bouchon D, Zimmer M, Dittmer J (2016), The Terrestrial Isopod Microbiome: An All-in-One Toolbox for Animal–Microbe Interactions of Ecological Relevance. Front. Microbiol., 7: 1472, doi: 10.3389/fmicb.2016.01472

[9] K. E. Linsenmair, Comparative Studies on the Social Behaviour of the Desert Isopod Hemilepistus reaumuri and of a Porcellio Species. Symp. Zool. Soc. Lond., No. 53, 423-453, 1984

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