明明卵生也能傳宗接代，為何人類非要忍受胎生的煎熬？

來自專欄 Dizzy In Science397 人贊了文章

想必大多數人小時候都思考過一個問題：我是從哪裡來的？

不少人從父母那獲得的答案也五花八門，甚至一度造成童年陰影。

天上掉下來的、垃圾堆里撿的、石頭裡蹦出來的等等。

直到長大後，我們才清楚是母親經過十月懷胎生下了自己。

可能有人會好奇，人類為什麼要選擇胎生呢？明明產卵下蛋能繁衍後代，為什麼非得經歷一段更痛苦的過程呢？對於這個問題，大多數人都只停留在哺乳動物是胎生，鳥類、爬行類、昆蟲和兩棲則是卵生的基本常識。

那麼，如果問你，鯊魚是卵生還是胎生，你能答出來嗎？除此之外，還有什麼特殊的生殖方式嗎？

要弄清這些問題，還得追溯到脊椎動物生殖方式的進化。

從現今發現的化石來看，最古老的脊椎動物應該是無頜類動物*。由於它們結構簡單且低級，所以雌雄同體的有性生殖方式就足以讓它們進行種群的繁衍。

如今我們生活中仍採取雌雄同體的就有無脊椎動物如蝸牛、蚯蚓和水蛭等。

*註：因不具有鰓弓發展來的頜被稱為無頜類動物。

到了泥盆紀（距今約4.1億年至3.54億年）時期，地球上的魚類出現了高度的多樣化。因此，這一時期也稱為魚類的時代。

那時，大多數魚類已經是雌雄異體了。不只如此，它進化出了硬骨魚類和軟骨魚類這兩大支。根據自身構造的不同，它也衍生出了不同的生殖方式，並延用至今。

這當中，大多數硬骨魚類採用的生殖方式是卵生方式，即通過產卵的方式來繁殖。

我們日常生活中常見的魚籽等就是魚類產下的卵。

當母體的卵受精後，受精卵可以在體外獨立發育。而在發育的過程中，胚胎的營養物質全由卵黃來提供。經過一定的孵化後，新個體會破殼（卵）而出。其實不光是卵生魚類，我們常見的鳥類、爬蟲類以及昆蟲幾乎都是卵生動物。

然而，大多數軟骨魚類和少數硬骨魚類卻進化出了另一種特殊的生殖方式：卵胎生。顧名思義，卵胎生是一種介於卵生和胎生之間的生殖方式。

也就是說當母體產完卵之後，會把卵繼續留在母體生殖道內，直到它發育成新個體後才從母體中產出。那麼，同是魚類，是如何進化出不同的生殖方式呢？

按照魚類淡水起源說，海生的軟骨魚類和硬骨魚類都是起源於淡水。它們的祖先需要經歷從低滲的淡水環境進入高滲的海水水中的過程。

為了保持體液的平衡，它們採取了不同的滲透調節機制，也就有了生殖方式差異。

其中，軟骨魚類借母體的滲透調節機制，使受精卵在體內發育，以此避開高滲的海水環境，提高胚胎的成活率 。比如白斑星鯊每產10餘尾 , 尖頭斜齒鯊每產6-20尾。

不過，這些軟骨魚類的胚胎髮育時，仍然像卵生動物那樣依靠卵中含有的卵黃來生存， 因此稱為卵胎生。而對絕大多數硬骨魚類而言，它們仍舊將卵產於體外，任由其孵化。

但受到光照、溫度、鹽度、溶氧量等環境變動的影響，卵的孵化率和魚仔的成活率非常低的。況且，子代與親代的聯繫往往不親密，甚至有些母體在缺少食物時會吃掉自己的卵。

出於生存的壓力, 卵生的魚類只好不斷拚命地產卵。比如一條鯉魚能產10-50萬粒，翻車魚高達3億粒。幸好這些卵存活下來的機率非常低，不然海洋早就被堵得"水泄不通"了吧。

從魚類的這種方式不難發現，卵胎生除了有利於繁殖後代之外，它也不必像卵生方式那樣消耗大量的能量。因此，不少科學家認為卵胎生是脊椎動物在生殖方式上從低級向高級進化的首次嘗試。

但目前已知的卵胎生動物比較少，部分蝮蛇、胎生蜥蜴、銅蜓蜥、大肚魚、孔雀魚、大部分鯊魚等。等到了泥盆紀晚期時，兩棲類動物也逐漸繁盛起來了。由於兩棲動物的卵能產在池塘、沼澤、稻田或溪澗里等較為隱蔽的地方，使得卵的孵成率和幼仔的成活率就較高。

大概是沒有像魚類那樣大的生殖壓力，所以兩棲動物產卵的數量相對不大，也幾乎沒能進化出更為特殊的生殖方式。

挑起生殖方式大革命重任的當屬石炭紀（距今約3.54億年至2.95億年）晚期出現的爬行類。

當時，原始的爬行類使動物擺脫了對水體的完全依賴，真正完成了征服大陸的歷史過程。

既然爬行類陸地生活的問題已基本解決，那麼如何徹底擺脫水的束縛來繁殖後代成為了頭等大事。此時，羊膜卵在優勝劣汰中應運而生。

與魚類產下的膠膜卵不同，羊膜卵外面有一層較厚的石灰質外殼。這層殼能夠不光能防禦損傷、還能減少卵內水分的蒸發以及阻止細菌對卵的侵害。

卵中具有一個很大的卵黃，供應胚胎髮育所需要的營養物質；此外，它有許多細小的小孔，可以讓氧氣滲入和二氧化碳排出。這樣保證了胚胎在發育過程中能夠進行正常的氣體代謝；

當胚胎髮育到一定階段後，圍繞著胚胎會逐漸形成羊膜，羊膜圍成一個腔，充滿羊水。

之後，胚胎就能相對穩定、特殊的水環境中完成各階段的發育。

因此，爬行動物的卵再也不用產在水中，在乾燥的陸地也能照常孵化出下一代動物。可以說，羊膜卵的出現為脊椎動物登陸生活和繁殖後代創造了必須的條件。

它也被視為脊椎動物真正征服陸地的一個重要里程碑。

等到了侏羅紀（距今約2.05億年至1.37億年）時代，包括恐龍在內的爬行類更是達到了巔峰。它們不光是佔據了海陸空，還在地球上稱霸了1.2億年之久。

然而，據資料顯示白堊紀末期（距今約6500萬年前）發生了一次小行星撞擊地球的特大災難。當時地球上百分之九十五的生物滅絕了，宣告著恐龍時代的結束。

大約是到了新生代（距今6500萬年），才又大範圍出現了鳥類和哺乳動物。涅槃重生後，動物的生殖方式也比之前更為高明一些。

鳥類仍是卵生的方式，但產的卵具有堅硬的外殼，能夠更好保護胚胎，大大提高了存活率。類似地，卵生動物的產卵時也進化出了一定的保護機制。比如， 蟾蜍卵表面有膠性蛋白可防止水分丟失，以及產生了有轉化熱能的黑色素。

而有些魚類、昆蟲則通過分批產卵來適應江河湖庫水質的變化。甚至還通過卵黃物質的多寡來調節發育形式以適應環境。

比如， 蜘蛛將卵產於蛛絲編織成的卵袋中; 蚯蚓將卵產於由環帶形成的蚓繭內以更好地保護卵。此時，哺乳動物也通過一種胎生的生殖方式開始稱霸整個新生代。所謂的胎生指的是受精卵待在母體內的子宮裡發育成熟並生產的過程，也就是我們人類的繁殖方式。

當胚胎髮育時，它會通過胎盤和臍帶吸取母體血液中的營養物質和氧。同時，它還能將代謝廢物送入母體，直至出生時這種交換才停止。

胎生為發育的胚胎提供了保護、營養以及穩定的恆溫發育條件。這樣能保證酶活動和代謝活動的正常進行，最大程度降低外界環境條件對胚胎髮育的不利影響；子宮中的羊水能減輕震動對胎兒的影響；出生後較長時間的哺乳和照顧，保證了後代較高的成活率。

雖說對於哺乳動物而言，胎生的成活率也比較高，但劣勢是一次生產的個體少，孕育周期比較長。比如大象懷孕周期就大約長達20個月。

明明種群數量增長緩慢遠遠低於魚類、鳥類動物產卵的速度，那麼為什麼哺乳動物還要選擇胎生呢？目前研究認為，哺乳動物這樣做的原因在於：

它在保證繁衍後代的同時，能有更多的時間去尋找食物，而不是伏在卵上孵卵。

出於自然選擇的壓力，它也進化了一種特殊的結構來加強胚胎的子宮內發育。當胚膜變薄使胚胎與子宮內膜緊密接觸，最終形成胚胎直接從子宮內膜獲得營養的特殊結構，也就是胎盤。

胎盤上有數以千計的指狀凸起，它們像樹根一樣插入子宮內膜。這些絨毛極大地擴展了吸收接觸的表面積。

以人為例，整個胎盤的吸收表面積約為皮膚表面積的50倍。

更厲害的是，胎盤能選擇性吸收對胎兒健康生長的物質。比如人類在胎盤形成後分泌大量蛋白和甾體激素，能代替我們卵巢和垂體促腺激素的作用，成為妊娠期間一個重要的內分泌器官。

因此，胎盤的出現保證了哺乳動物的高效繁衍。這種效果是卵生方式遠遠達不到的。而哺乳動物也正因這種較為費勁的結構生生不息。

此外，一旦哺乳動物的基數大了，胎生的繁殖速度還是異常驚人的。比如19世紀澳大利亞的兔子在二十年的時間由最初的幾對繁衍了數十代、達到數億隻。

除此之外，一些體型較大的鯊魚，比如沙條鮫科，真鯊科，雙髻鯊科。它們和哺乳動物一樣，幼崽在母體的腹中成長，靠胎盤和臍帶獲取營養。

看到這裡，我們大概了解了脊椎動物從卵生、卵胎生以及胎生的進化過程。可由於時間太過久遠，指不定未來還會發現怎樣的化石。

所以，這看起來理所應當的進化順序一直存在有爭議。傳統觀點認為，卵生是祖先的繁殖方式，之後再由許多種類進化為卵胎生或胎生。

在這方面的研究較多，其中最為經典的是對具有雙重生殖方式的胎生蜥的研究。結果確實顯示卵胎生應由卵生進化而來。

另一種觀點則相反，認為胎生出現較早，而卵生是次生演化。但是支持這種觀點的學者較少。

21世紀以來，一項關於魚類最早的胎生化石重大發現卻有可能顛覆人們的認識。

研究發現在生物進化過程中，卵生和胎生同時發展，而不是有先有後。

2008年，澳大利亞的科學家在世界頂級科學雜誌《自然》上發表文章宣稱：

他們發現了一具3.8億年前的海洋古魚類化石，上面定格了一條魚媽媽正在胎生分娩小魚的瞬間。這塊化石上不僅臍帶清晰可見，而且臍帶上還連著剛生下的魚寶寶。

這塊正在分娩的魚化石，被認為是迄今為止最古老的魚媽媽，將大大改變人們對脊椎動物胎生的傳統認識，成為繁殖生物學的一大新發現。

不管怎樣，我們大概能從總結出這麼一個趨勢：像卵生這樣相對簡單的方式，懶得在子代與親代的聯繫上花時間。但因子代的成活率低 ，反倒更需要消耗大量的能量進行產仔；

反過來，胎生這種看起來更複雜的繁殖，花在子代與親代的聯繫上的功夫更多，但更高存活率也彰顯了磨刀不誤砍柴功的智慧。

畢竟比起量變，質變更可能出奇制勝。

*參考資料

劉俊. 爬行動物生殖方式的演化[A]. 中國古生物學會.中國古生物學會第28屆學術年會論文摘要集[C].中國古生物學會:,2015:1.

蓋志琨,史愛娟.魚類的生殖策略漫談[J].化石,2013(04):45-50.

蓋志琨.胎生真的是從哺乳動物開始的嗎?——3.8億年前的魚化石改寫脊椎動物的胎生歷史[J].化石,2013(03):14-20.

遺傳研究揭示卵生向胎生的變遷[J].生物學通報,2008(04):10.

劉子波.脊椎動物生殖方式的進化[J].化石,1995(03):2-4.

參考書籍：《古生物地層學》

Agnatha. Wikipedia.20 August 2018, at 01:00 (UTC).

Viviparity.Wikipedia. on 24 June 2018, at 00:36 (UTC).

Lode, Thierry (2012). "Oviparity or viviparity? That is the question ...". Reproductive Biology. 12: 259–264. doi:10.1016/j.repbio.2012.09.001.

Jump up^ Thierry Lodé (2001). Les stratégies de reproduction des animaux Reproduction Strategies in Animal Kingdom). Eds. Dunod Sciences. Paris.