「Prehistoric Park丨史前公園◎4」「我來自三疊紀，我不是鱷魚！」—植龍目淺談

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[不定期更新的日常]>>>植龍目淺談

本期史前公園要探討的主角，聽起來或許陌生但從外觀上來看，又會讓人覺得再熟悉不過。然而不要輕易被表面現象所迷惑，因為這種生物堪稱地球生命史上最經典的趨同演化案例之一，它就是——植龍目（Phytosauria）。

由於對它們知之甚少，導致大部分人會把植龍同鱷魚混為一談。所以首先就先來了解一下它們的身世背景吧。

說到植龍，它們是一群繁盛於中生代三疊紀時期的中大型半水生掠食性動物，在演化支上隸屬於蜥形綱-主龍形下綱-鑲嵌踝類主龍-植龍目，其下只有植龍科一個科。

目前我們根據出土的化石復原能了解到，大部分的植龍目成員都具有長度不一且狹窄的口鼻部和吻部；身披厚重結實的鱗甲；佔據著當時眾多河流、湖泊和入海口附近等水陸兩棲生態位，不論是在體型大小、外觀特徵、還是捕食、繁殖方式都非常接近於更後期出現的鱷目，算是生物演化史上最典型的一個平行演化代表。

然而在演化關係上，植龍目同鱷目並沒有繼承關係，而且在生存年代上也沒有交集。當鱷類開始崛起遍布全球之時，植龍的盛世早已落幕。我們熟悉的鱷魚屬於主龍類的鑲嵌踝類主龍-鱷形超目-鱷目，植龍類則是獨立的植龍目。當然兩者均屬於鑲嵌踝類主龍，它們的關係與恐龍總目和翼龍目的關係很類似，即：都源自一個共同的祖先然後獨立演化。

陰差陽錯的是，在古生物的命名上鬧出過不少烏龍事件，除了著名的「偷蛋龍冤案」外，「植龍」的學名由來，也緣起一個錯誤。

由於最初發現植龍化石的學者，根據不完整的骨架和牙齒碎片及夾雜其中的植物碎屑痕迹而誤把這群肉食性的頂級掠食者鑒定為植食性動物，並將其命名為「植龍」（Phytosauria cylindricodon；拉丁語釋義：「帶有圓柱形牙齒的植物蜥蜴」）。在1861年，德國古生物學家Christian Erich von Meyer（克里斯汀.艾瑞克.馮邁爾）建立了植龍目這一分類。雖然後來根據它們頜部骨骼的結構證實了植龍是典型的肉食性動物，但鑒於物種的拉丁學名一旦被最終確定就無法再次修改的規定，導致只能繼續將錯就錯把這個稱謂沿用至今，由此成為生物命名史上又一個「錯案」。（小聲說句，這種生物命名史上的錯案簡直是數不勝數……）

上面提到，儘管植龍目並非是後世鱷目的直系祖先，但由於同屬於鑲嵌踝類主龍演化支且擁有一個共同的祖先，兩者的親緣關係也不算太遠。今天廣為熟知的鱷類屬於真鱷類演化支，最早出現的時間是在侏羅紀早期；而植龍目早已在它們出現之前的三疊紀末期就已全部滅絕。迄今為止，植龍的化石在歐洲、東亞、北美、南亞、北非和馬達加斯加島均有發現，由此可見它們是一類分布廣泛、適應力很強的成功物種。

相信大部分人第一次看到植龍復原圖的時候，都會納悶：「這不就是鱷魚嗎？」

是的，由於兩者高度相似的趨同演化衍征，導致兩個時空的不同物種產生了神奇的微妙共同點。不過即便如此，依舊有不少次要特徵足以區分兩者。

下面我們就來對比看看植龍與鱷之間的三大差異點：

1.相比後期出現的鱷目，植龍目的踝部結構比任何一種鱷類都更加原始。

2.大部分鱷目不論大小均有骨質次生顎。次生顎起到的作用是可以讓鱷類在口腔充滿水的時候依舊能不受影響的保持呼吸並進食。但大部分已知的植龍化石都顯示，它們普遍缺乏這樣的構造。但也有學者推測，可能同部分鱷類一樣，植龍目也許擁有肉質的次生顎。

3.最顯而易見也是最直觀的區別就是：鼻孔的位置。鱷目的鼻孔基本都位於口鼻吻部的前端，而植龍目的鼻孔則是位於眼睛上方或頭頂附近的位置。可見這樣的生理構造能讓植龍在身體浸沒於水下時，更方便的呼吸換氣同時最大限度的避免暴露自己驚擾被捕食的獵物。同樣類似的特徵在今天的鯨類身上也能看到。

儘管植龍目下面只有一個屬，但根據它們的食性、習性和頭顱形態與齒列及頜部的差異，大致可以將其分為三種明顯的演化形態：

【長口鼻型】（Dolichorostral）

特點：擁有相對狹長纖細的口鼻吻部，牙齒呈圓錐形便於捕捉體表光滑的魚類等水生獵物。由於這樣的牙齒結構不適於捕捉陸地獵物，因此可以判斷它們是一種典型的食魚性動物，在外形上非常趨同於現存的食魚鱷類（例：恆河鱷）

代表物種：狂齒鱷、迷鱷。

【短口鼻型】（Brachyrostral）

特點：相對於長口鼻型，這一類的植龍則有著寬大的吻部和更加粗壯的頭顱及頜部，前端的牙齒類似於犬齒便於牢靠的咬緊獵物，後部的牙齒則呈現出刀鋒狀用於將獵物切塊後再吞食，是典型的異齒型動物。根據其牙齒結構推測出，這種掠食者會潛伏在水岸邊，靜候來飲水的陸地動物靠近並趁其不意伺機偷襲，捕獵方式非常接近於現今的尼羅鱷、短吻鱷等。

代表物種：尼克羅龍、鑿齒鱷。

【高口鼻型】（Altirostral）

這一類型的植龍算是上面兩種類型的中間模式。和短口鼻型一樣擁有不同的齒列但又沒有那麼分化，吻部的長度也在兩者之間。因此在食性上，兼顧了水中的魚類、甲殼類動物和陸生動物等。

以上三種類型的植龍雖然各有差異，但與鱷類相比，都擁有更加完善的裝甲保護，腹部的腹肋排列方式更加密集強化。

植龍目最早出現的時間是在三疊紀的卡尼階，目前發現的最原始的物種是古喙龍，而後更加先進的狹喙龍（Angistorhinus）在稍晚時期出現。不過兩者都被更加特化進步的狂齒鱷等演化支取代。到了諾利階中期，則出現了更加先進特化的迷鱷。一直到三疊紀最後一個時期——瑞提階，此時還出現了一種大型的雷東達龍（Redondasaurus），成為當時河流領域的絕對霸主，剛出現不久的早期恐龍都成為它們的捕食對象。由此可見，植龍目一直到三疊紀末期滅絕之前，都仍是非常成功的種群。

不過好景不長，一場發生在三疊紀晚期與侏羅紀早期之交的滅絕事件讓植龍的「黃金盛世」成為歷史。

雖然這場發生在中生代三疊紀晚期和侏羅紀早期之交的滅絕事件是歷次生物集群大滅絕中程度最輕的一次，但依舊讓不少曾經輝煌的物種銷聲匿跡，就此隕落。除了植龍目，同屬於鑲嵌踝類主龍的大型掠食者：勞氏鱷目、波波龍科、鳥鱷科等種群也全軍覆沒。可以說，正是這次的滅絕事件重創了除鱷目外的鑲嵌踝類主龍的大部分優勢演化支，騰出的生態位真空迅速被獸腳亞目恐龍所填補，這才有了後來延綿幾乎整個中生代的「恐龍帝國」的全盛時代。

二疊紀大滅絕讓合弓綱走向衰落，蜥形綱鑲嵌踝類主龍各大演化支因禍得福迅速壯大;

三疊紀大滅絕則讓鑲嵌踝類主龍元氣大傷，騰出的空白生態位給了鳥頸類主龍的代表——恐龍取得了先機優勢得以趁機輻射演化成為中生代絕對優勢物種;

白堊紀大滅絕的到來再一次讓局勢反轉，鳥頸類主龍恐龍總目的所有蜥臀目-蜥腳亞目恐龍、非鳥類獸腳亞目恐龍、鳥臀目恐龍、翼龍目、鳥綱-反鳥亞綱全軍覆沒，而鱷目作為鑲嵌踝類主龍唯一倖存種群挺了過來並在接下來新生代開局的初期，再一次取得了優勢地位。

不得不說，任何一個物種的崛起與衰落，都充滿了太多的機緣巧合和不確定因素。植龍目當然也不例外。

在之前的幾乎整個三疊紀，陸地的頂級生態位是由鑲嵌踝類主龍的各大繁盛種群佔據著優勢統治地位，而鳥頸類主龍（包括恐龍形類和恐龍總目）只能在夾縫邊緣求生。這場大滅絕讓恐龍尤其是獸腳類恐龍迅速崛起，並使得後來出現的鱷目再也無法進軍陸地優勢生態位，轉而退守河流灘涂等領域，取代了之前植龍類的位置。

植龍目的滅絕時間比起接任者鱷目，早了將近5000萬年，一直到侏羅紀中期才出現了真正意義上的鱷類。不過當時的鱷目體型依舊很小，直到進入白堊紀以後，鱷類才開始迅速輻射演化甚至出現了高度特化完全水棲的海鱷類（如：地蜥鱷）同滄龍、上龍一爭高下，而其他大部分真鱷類也成功的逃過了白堊紀晚期的大浩劫存續至今，且在新生代早期的部分大陸，重新成為陸地頂級掠食者（例：西貝鱷、金卡納鱷），威脅著新生的哺乳類。

值得玩味的一個現象是，這種鱷形外觀的物種，在四足類動物的演化史上反覆出現多次。從最早的四足類的離片椎目中的巨無霸頂級掠食者鋸齒螈、到三疊紀蜥形綱中稱霸淡水生態位的植龍目、以及在侏羅紀出現的鱷目和存活到中新世的離龍目、再到新生代哺乳綱鯨目的早期代表性過渡物種巴基鯨、走鯨。這些分屬於不同演化支、不同門類、甚至是不同生存年代且毫不相干的物種，都不約而同的演化出相似的外觀性狀，也證明這樣的身體形態對任何一種處於同等生態位的種群來說，是最大也是最優的公約數。

這群「似鱷非鱷」繁衍於遙遠三疊紀洪荒時代的遠古生物，儘管在沒有留下任何後裔的情況下銷聲匿跡，但卻起到了至關重要且承前啟後的紐帶作用：在植龍之前，佔據河流灘涂等領域的是大型的四足類兩棲綱離片椎目，而伴隨二疊紀大滅絕的大洗牌，植龍將離片椎目的統治地位徹底取代，為蜥形綱又開闢出一塊嶄新的生存空間；並在接下來的整個三疊紀佔據絕對優勢直到又一次滅絕事件的到來，而它們留下的真空也在進入侏羅紀之後，迅速被其近親鱷目取代並一直繁盛至今。

下一次，如果你在博物館再看到植龍的復原圖時，可別再把它當成鱷魚了。

——【THE END】——

【名詞釋義】

「鑲嵌踝類主龍」：為蜥形綱主龍形下綱的一個演化支，在種系發生學上的定義是「親緣關係接近於尼羅鱷，而離麻雀更遠的所有物種」，即：演化關係上更接近於鱷類而離鳥綱更遠的物種。

鑲嵌踝類主龍和另一個姐妹演化支——鳥頸類主龍，共同構建出主龍形類。

其下分為：植龍目（已滅絕）、堅蜥目（已滅絕）、勞氏鱷目（已滅絕）、鱷形超目-鱷目；共計4個次演化支。

鱷目是唯一存活至今的鑲嵌踝類主龍。

*離龍目因分類存疑，有將其劃入鱗龍形下綱和主龍形下綱的爭議，故暫不列入主龍類。

[註：文中部分圖片及文字內容來源自 維基百科]

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