基因自私嗎？
撰文/閔嘉德（Josh Mitteldorf） 翻譯/汪婕舒
如今，很多人心目中進化論的核心是「自私的基因」。這個理論把每個基因都看作一個具有能動性的獨立主體，似乎其他基因的環境都無關緊要。自私的基因難以解釋有性繁殖、物種間的共生和生態系統的穩定性，但在科學家們於實驗室中開展的簡單進化實驗里，它卻如魚得水。
為什麼這種偏頗的理論會成為主流觀點呢？答案可以追溯到一位生活在大約100年前的英國數學家。他才華橫溢、富有活力、著作甚豐，但對世界的觀點卻有些扭曲，並且對生物學知之甚少。
甚至算不上「理論」的進化論
進化論的提出者查爾斯·達爾文（Charles Darwin）是一位大自然的敏銳觀察者，但他的進化理論是描述性的。達爾文的書里沒有任何公式，他喜歡通過例子來解釋進化是怎樣運作的。在描述自然選擇的過程時，他的語言依然是華美多彩、不甚精確，有時甚至自相矛盾。如果達爾文將《物種起源》中的章節提交給今天的生物學期刊，我敢說，編輯一定會把稿件退還給他，並告知無法評議他的理論，除非他能足夠精準地描述他構想的機制。
儘管達爾文提到了遺傳，但他完全不知道雙親的性狀是如何融合到一起並傳遞給下一代的。在他撰寫《物種起源》時，研究遺傳的科學正在起步。在摩拉維亞的山間，一位名叫格雷戈爾·孟德爾（Gregor Mendel）的天主教神父正在種植豌豆。他小心地控制著豌豆的授粉，並記錄下它們的特徵與雙親的關係。通過抽象推理和初級統計學，孟德爾在沒有顯微鏡來觀察遺傳物質的情況下，推斷存在著一種能從父母傳遞給子代的隱藏「因子」，就是今天所說的基因。根據孟德爾的遺傳規則，這些因子有時能影響豌豆的外觀（顯性），有時不能（隱性)。但是，不管這些性狀是否「表達」，每個親代都會隨機選擇一半因子傳遞給子代。這樣，孟德爾發現了遺傳的統計學規律。
當時，達爾文聞名遐邇，而孟德爾卻無人知曉。孟德爾讀過達爾文的著作，甚至把自己的發現寄給了達爾文。但達爾文卻從未打開過那個信封，更別提閱讀他的研究了。直到生命的最後一刻，達爾文都在與進化論中的問題艱難作戰。倘若他開啟了孟德爾的信件，那些問題早已迎刃而解。
「群體遺傳學」的發明
到了1900年，孟德爾的遺傳實驗被重新發現，並在英國公之於眾。一位名為羅納德·費舍爾（Ronald Fisher）的英國數學家將孟德爾和達爾文的理論結合在一起，建立了一個完整的、定量的進化理論。在20世紀，進化論終於可以稱得上是一門科學了。為了建立進化的定量科學，費舍爾不得不發明了一整套數學統計工具，將當時慣常使用的概率論往前推進了一大步。費舍爾倡導了相關性的概念和統計實驗的設計，這些都是現代科學的支柱。今天，人們依然紀念他，不僅因為他創立了群體遺傳學，還因為他對支撐著所有科學實驗分析的統計學方法做出的傑出貢獻。
當存在許多相同的東西時，統計學規律就能運行良好。但天下沒有兩片相同的樹葉。在生物群體中，沒有兩個個體是完全一樣的。費舍爾要怎麼繼續呢？他大概會說，個體大體上是相同的，而它們之間的細微差別才是進化的驅動力。於是，費舍爾將基因而非個體生物作為進化的「原子」，將達爾文所說的「適應」解讀為基因在種群中擴散的速度。在達爾文眼中，「適者生存」指的是那些比其他同類的體格更健壯、繁殖力更強的個體，或者也可以是能夠從其他群體那裡搶奪領地的蟻群、狼群或人類部落。但費舍爾卻認為，「適者生存」應該指那些最具適應性的基因，一個能在下一代中複製比其他競爭者更多拷貝的等位基因。費舍爾的目的是讓自己的理論更具有數學性，然而他的局限卻在於，在那個年代，他只能用紙筆來進行計算，而無法用計算機模擬程序來研究錯綜複雜的進化論。限於只能手算的公式，費舍爾給出了一個簡單優雅的理論。每個基因都會向適應性做一些貢獻。基本上來說，個體的適應性就是它所有基因的適應性之和。進化成功與否，可以用一個基因的某個版本在群體中的副本總數來度量。某基因覆蓋率的增長率被看作衡量基因適應性的定量值。
費舍爾為他的群體遺傳學所選擇的模型還產生了另一個影響。在數學領域，人人都將費舍爾看作高山仰止的天才；但他在政治上的立場，即使在20世紀20年代的英國看來，也顯得有些狂熱。費舍爾是一位社會達爾文主義者。他認為經濟就是擁有不同技能的人互相競爭以求生存。這些技能，尤其是智商，被用來與適應性相提並論。他認為，資本主義的市場自然會向更聰明的人提供機會，同時降低那些不那麼聰明的人的地位。最讓費舍爾擔憂的事情是，那些貧窮、教育程度低、從事低級工作、在倫敦大街上推著車賣蘋果的人，卻比他認為更加聰明的上流階層生育了更多孩子。費舍爾擔心這種「反向的進化」會讓英國人在今後的世代變得越來越愚笨和失敗。他支持一種叫做「優生學」的政策，來嚴格控制哪些人有資格生孩子，以及每個家庭能生多少個孩子。他甚至寫道，那些智商出眾的人擁有生育的義務。而費舍爾自己，是9個孩子的父親。優生學並不是費舍爾研究的旁枝末節，而是他的動力來源。1930年，他在《自然選擇的基因理論》(The Genetical Theory of Natural Selection）一書中描述了他理論的數學和科學基礎。這本書的第一部分是進化科學家的標準參考，證明了他的前提假設，並引申出進化科學的核心數學機制，後來得到了人們的廣泛實踐。第二部分則長篇累牘地講闡述了優生學的觀點。對被第一部分吸引來的讀者而言，真的有點尷尬。
兩個世界的碰撞
20世紀三四十年代，全世界硝煙四起，動蕩不安。希特勒進行的慘絕人寰的種族滅絕徹底敗壞了優生學的名聲。科學界陷入了激烈的爭論，不同陣營的科學家幾乎毫無交流。在那段時間，兩組幾乎沒有任何共同點的科學家都在研究進化論。一組沿著達爾文的傳統繼續向前，他們擅長觀察周遭世界，描述他們的所見所聞，自由散漫地推測現今的情況是如何演化出來的。另一組科學家則是秉持費舍爾傳統，抽象地研究進化論的統計學，為有趣的數學理論創造了許多應用的機會。
第一組是博物學家，他們幾乎沒有什麼理論。第二組則是理論家，對觀察真實世界中的植物和動物沒有興趣。理論家們選擇在實驗室而非自然界中驗證他們的想法。他們對果蠅和酵母進行了育種實驗，每次實驗只針對一個性狀，並對種群進行人為隔離和維持。實際上，這些實驗正是以再現費舍爾的理論假設設計的，實驗結果都支持群體遺傳學的數學理論也就不足為奇了。理論家們沉迷於自己的成功，並沒有意識到，自私基因的理論和實驗只是一個巨大的循環論證。他們從未懷疑過，自己在實驗室進行的人為隔離能否真正模擬真實世界中的自然選擇過程。
毋庸置疑，進化論的兩個觀點必然要碰撞。一場沒有硝煙的戰爭正在20世紀六七十年代的科學期刊上進行。交鋒的焦點主要圍繞著兩本書。
韋羅·科普訥·瓦恩-愛德華茲（Vero Copner Wynne-Edwards）是達爾文陣營中一名年長的英國博物學家。他環球旅行，並向人們描述自己的見聞。他主要聚焦在生態系統和群體行為，大自然是如何維持平衡的？1962年，瓦恩-愛德華茲寫下了《涉及社會行為的動物分布》(Animal Dispersion in Relation to Social Behavior)，堪稱其畢生研究的完美謝幕。這本書的主題是，動物彼此合作，避免過於擁擠，以此來保護它們賴以生存的植物和動物，並防止過度開發。
喬治·威廉姆斯（George Williams）是一名年輕的美國生物學家，接受過自然生物學和費舍爾數學進化論的雙重訓練。1966年，他發表了一本影響巨大的書《適應與自然選擇》(Adaption and Natural Selection）。在書中，他指責了研究進化論的博物學家，特彆強調了韋恩-愛德華茲的錯誤。他譴責他們模稜兩可的理論思考，呼籲人們更嚴謹精準地研究自然選擇在假說環境中的運作，並做出可檢驗的定量預測。
之後發生了什麼呢？這兩組科學家理應坐到一起，共商大計。博物學家可以說：「這是我們觀察到的現象，是亟待解釋的大規模合作和自我犧牲現象。」而理論家們應該說：「這是我們關於進化的模型，這是模型做出的預測。讓我們一起來檢驗它們吧！」
這才應該是理想的狀況：兩種思路的科學家通力協作，每一方都能做出有價值的貢獻。然而，現實是殘酷的，交流更像是競爭，而不是合作。理論家擅長言辭，論證富有邏輯，咄咄逼人，認為博物學家一定是錯誤的。而博物學家根本無法理解理論家，也沒有能力想出有力的反駁。他們沒能在實驗室和自然世界之間划出一條清晰的界限，而是追隨理論家，聚焦在細枝蔓節、無關緊要的例子上，因為這些是清晰明了、無歧義的。他們從未敦促理論家解釋大自然的宏大圖景。而在大自然中，既有自私的例子，也有合作的情形。
在這場學術論戰中，年輕的理查德·道金斯（Richard Dawkins）寫出了著名的《自私的基因》(The Selfish Gene)。道金斯是一位富有天賦的作家，不僅吸引了大眾，也引起了科學家的注意。他為費舍爾的群體遺傳學起了一個容易記住的名字，展現了片面的敘述，吸引了全世界的目光。
理論家贏了，博物學家輸了。於是，進入分子生物學和基因工程的時代後，進化論的主流觀點根植於「自私的基因」。
今天，我們到哪兒了？
目前，一些人意識到自私基因只能解釋進化論的一部分。在演化生物學中，針對自私基因理論，正進行著一場穩健的轉變。在生態學領域，人們普遍認同進化科學幫助我們更好地理解了生態學，但卻少有人意識到，生態學也必然會幫助我們理解進化論。不過，自私基因陣營掌握著主流期刊和學術出版的話語權，許多生物學家依然對合作持有懷疑態度。
然而，地球生命的歷史，正是一部關於合作的宏大史詩。基因以染色體的形式互相合作，染色體以基因組的形式彼此協調。動物和植物是由許多細胞組成的，而這些細胞互相配合，因為它們擁有相同的基因組。當這種合作失效時，結果就是「癌症」。幾乎所有動物，從蟻冢到狼群，都生活在某種群體中。近年來，生態學家們發現，植物也會互相合作。它們會通過地下的菌根（絲狀真菌）系統來分享資源。整個生態系統正是通過合作整合在一起的。沒有合作，任何生態系統都不可能存在※。
合作必然會帶來作弊的誘惑，即通過剝削合作系統來獲取一己私利。在大自然中，有無數的自私，也有大量的作弊。有些群體因作弊而毀滅，也有一些群體進化出了讓自私的作弊者難以得逞的堅固防線。舉個例子：人類擁有超強的面部識別能力。許多鳥類和哺乳動物也能做到這一點，甚至螞蟻也能通過氣味來辨識其他螞蟻。識別的能力正是用於分辨誰可以幫忙、誰值得信任。
目前，人們對生物交互的類型，特別是對生態系動力學的研究，已經受到了制約，其短板正是主流進化生物學對待合作的觀點。這一情況正在改變，但還不夠快。
※：這裡來自筆者的研究，在科學界還沒有達成共識。
本文發表於《科學世界》2017年第4期
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